Понятие сукцессии и климакса экосистемы
Содержание статьи
Сукцессии и климакс биоценозов
Сукцессии
Определение 1
Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.
Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени — их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.
Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало — сухие места обитания). Промежуточные серии-это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.
Определение 2
Таким образом, сукцессии — это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.
Конечный результат — медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую — на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.
Концепция климакса
На некоторых территориях появляются в конце концов сообщества, которые уже не вытесняются никаким другим так долго, как остаются неизменными узловые характеристики климата. Под воздействием этого конечного сообщества условия среды не переменяются так, чтобы стать несоответствующими для его существования.
Подобные сообщества могут сохраняться веками, пока не изменится какой-либо фактор (например, климат), или его не сразит болезнь, или не вторгнется человек с его хозяйственным производством. Эти относительно устойчивые сообщества называются климаксными.
Определение 3
Климакс — это «заключительные» фазы биогеоценотической сукцессии, находящиеся в наиболее полном единстве с биотопами или только с климатом местности.
По В.Н. Сукачеву, климакс рассматривается «только в смысле приобретений биогеоценозом в целом сравнительно большой заторможенности в развитии». Когда сукцессии приближаются к состоянию климакса, в них, как и во всех равновесных системах, происходят замедление процессов развития. Данное положение выражается законом сукцессионного затормаживания: процесс, идущий в зрелых равновесных экосистемах, которые находятся в устойчивом состоянии, как правило, показывают тенденцию к понижению темпов. При этом восстановительные типы сукцессий меняются на вековой их ход, т. е. саморазвитие исходит в пределах климаксного или узлового сообщества. В этом случае происходят и значительные изменения общих характеристик, прежде всего растительного сообщества.
Любое климаксовое сообщество не лишено тенденции развития, но оно резко замедлено. Климакс нестатичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс также выступает в роли динамический ряд сообществ.
Определение 4
Итак, сукцессии – это направленное формирование экосистемы, результат которого — установление равновесия между физической средой и биотическим сообществом.
В процессе сукцессий видовые популяции организмов и типы функциональных отношений между ними закономерно, циклически и обратимо меняют друг друга. Изучения сукцессий разрешает сформулировать четыре важнейших экологических принципа.
- Во-первых, сукцессии происходят в одном курсе; вид, наделенный способностью к колонизации – большой выносливостью к условиям среды и быстрым ростом в нарушенных или вновь возникающих местообитаниях, — меняются видами с более медлительным ростом и значительной способностью к конкуренции.
- Во-вторых, сукцессионный вид самой своей деятельностью и структурой изменяет окружающую среду, нередко на личную гибель и на благо другим видам.
- В-третьих, климаксные сообщества не есть нечто единое, а представляют собой во всяком данном месте одну из точек в беспрерывном ряду вероятных климаксных формаций, на характер которых оказывают влияние климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
- В-четвертых, климакс сможет представлять собой непостоянную мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными влияниями мороза, ветра или других факторов смертности в границах сообщества.
Замечание 1
Сукцессионные изменения — присущая растительности реакция на нарушения среды, всегда повергающая к возрождению определенной растительной формации, характерной для предоставленного местообитания.
Сукцессия происходит путем полного замещения популяций некоторых видов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостатическими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость структуры и функции, представляющие собой частые сумму гомеостатических свойств организма и реакций популяции, а частью — свойство самого сообщества, вытекающее из его организации.
Источник
Сукцессия экосистем и климакс.
Мы поможем в написании ваших работ!
Мы поможем в написании ваших работ!
Мы поможем в написании ваших работ!
ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Ю. Одум под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс :
«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».
Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и
максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование
сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала.
Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь
наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах , но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными
словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и, сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа
продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород.
Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого
биоценоза.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.
Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,
обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.
Гомеостаз экосистемы.
Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная связь.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством
управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис.5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные
процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.
Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.
Источник
Динамика экосистем. Сукцессия и климакс биоценозов
Биоценозы
динамичны, в них постоянно происходят
изменения в состоянии и жизнедеятельности
их членов и соотношении популяций.
Указанные изменения можно свести к двум
основным типам: циклическим и
поступательным.
Циклический
тип изменения сообществ отражает
суточную (смена дня и ночи), сезонную и
многолетнюю периодичность внешних
условий и проявления эндогенных
(внутренних) ритмов организмов. Так,
смена времен года существенно влияет
на жизнедеятельность растений и животных
(периоды цветения, плодоношения, осеннего
листопада и зимнего покоя у растений;
спячка, зимний сон, диапауза и миграции
у животных).
Поступательные
изменения в
сообществе приводят в конечном итоге
к смене этого сообщества другим, с иным
набором господствующих видов. Причиной
подобных смен могут быть внешние по
отношению к биоценозу факторы, длительное
время воздействующие в одном направлении,
например, иссушение болотных почв.
Изменение
внешних условий среды влияет на некоторые
виды неблагоприятно, другие же виды
могут от этого, наоборот, выиграть.
Изменившиеся условия позволяют включиться
в экосистему новым видам. В целом
происходит так называемая сукцессия
(от лат. succesio
– преемственность): – последовательная
необратимая смена биоценозов, преемственно
возникающих на одной и той же территории
в результате влияния природных факторов
или воздействия человека.
Различают
первичные и вторичные сукцессии.
Первичной
сукцессией называется
процесс развития и смены биоценозов на
незаселенных ранее участках. Известный
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Вторичная
сукцессия происходит
на месте сформировавшегося ранее
биоценоза после его нарушения по
какой-либо причине (пожар, вырубка леса,
засуха и т.п.). В современных условиях
вторичные изменения наблюдаются
повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение
части лесов в военные годы и последующие
вырубки привели к замене коренных лесов
(сосновых, дубовых, еловых) менее ценными
(березовыми, осиновыми, сероольховыми).
Сукцессия
завершается климаксом
– стадией, когда все виды экосистемы,
размножившись, сохраняют, однако,
относительно постоянную численность
и дальнейшей смены ее состава не
происходит. В такой климаксовой экосистеме
существует равновесие между связанной
ею энергией и энергией, затрачиваемой
на поддержание жизнедеятельности своих
компонентов, т.е. климаксовый биоценоз
находится в состоянии гомеостаза. В
разных абиотических условиях формируются
различные климаксовые экосистемы. В
сухом и жарком климате это будет пустыня;
в жарком, но влажном – тропические леса.
При
сукцессиях изменения происходят
постепенно: это более или менее
упорядоченный процесс замещения одних
видов другими, на всех стадиях которого
экосистема достаточно сбалансирована
и разнообразна. Однако возможны и
внезапные изменения, которые вызывают
популяционный взрыв некоторых видов
за счет гибели других. В таких случаях
приходится говорить уже не о сукцессии,
а об экологическом нарушении. Последнее
возникает, например, в результате сброса
богатых биогенами сточных вод в
естественные водоемы, что вызывает
бурный рост некоторых водорослей. Иногда
изменения могут быть столь резкими, что
практически ни один исходный компонент
экосистемы не сохраняется, и тогда
наступает ее гибель. Впоследствии на
освободившемся месте поселяются другие
виды, которые способны выдержать новые
условия, и начинается новая сукцессия.
Важно подчеркнуть, что, за исключением
землетрясений, извержений вулканов и
других катастроф, естественные изменения
экосистем обычно протекают медленно,
по типу сукцессии. Вмешательство же
человека, бывает подчас настолько
внезапным и глубоким (военные действия,
например), что может привести к гибели
экосистем.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
научная статья по теме
СУКЦЕССИЯ И КЛИМАКС КАК ЭКОСИСТЕМНЫЙ ПРОЦЕСС
Биология
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 2, с. 129-144
УДК 574.42
СУКЦЕССИЯ И КЛИМАКС КАК ЭКОСИСТЕМНЫЙ ПРОЦЕСС
© 2008 г. О. В. Смирнова1, Н. А. Торопова2
1Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва 2Международный независимый эколого-политологический университет, Москва
На основе переосмысления литературы и собственных исследований показано, что для выяснения основных механизмов функционирования биогеоценотического покрова необходимо относить понятия «сукцессия» и «климакс» к экосистеме в целом. Обоснована необходимость анализировать сукцессии и климакс как экосистемные процессы, и предложены основные положения экосистем-ной концепции сукцессий и климакса. С позиций общей теории систем и популяционной парадигмы определены такие понятия, как экосистема, сукцессия, климакс, потенции и позиции экосистемы, собственное время и пространство экосистемы; предложена новая модель автогенной сукцессии -модель насыщения.
Понятия «сукцессия» и «климакс» мы считаем основополагающими как в развитии теоретических проблем экологии, так и при принятии ответственных решений в процессе природопользования. В то же время в современной экологии, несмотря на длительную историю формирования и развития этих понятий [2, 30, 61, 63, 77, 78, 90, 91, 96, 101, 102 104, 105] отсутствует, на наш взгляд, четко сформулированная концепция, которая должна способствовать дальнейшему продвижению в исследовании этих сложнейших процессов.
В связи с этим, мы попытались сформировать непротиворечивую концепцию сукцессий и климакса, рассматривая их как экосистемные процессы, а также выявить наиболее перспективные направления исследований. Следует указать, что обсуждаемые понятия мы рассматриваем применительно к экосистемам суши, а среди необозримой литературы цитируется лишь часть источников, иллюстрирующих обсуждаемые положения.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ПРЕДЛАГАЕМОЙ КОНЦЕПЦИИ
В основу экосистемной концепции сукцессий и климакса положены представления системного анализа, популяционной биологии растений и животных, вещественно-энергетической организации экосистем [3, 4, 7, 8, 26, 34, 46, 58, 86, 91].
Потенции системы — это ее свойства, полностью проявляющиеся при спонтанном (эндогенно обусловленном) развитии в оптимальных условиях. Если такое развитие нарушается внешними (экзогенными по отношению к системе) воздействиями, и/или ее развитие осуществляется в неоптимальных условиях, то система проявляет лишь часть свойств, и это характеризует ее позиции в конкретных условиях. Использование представлений о потенциях системы и определение ха-
рактеризующих их параметров позволяет сформировать логически непротиворечивую концепцию развития систем, не нарушаемую внешними возмущениями.
Описание развития экосистемы, осуществляемого путем полной реализации потенций биоты в конкретных условиях, представляет собой удобную модель, своего рода «эталонный вариант», необходимый для оценки степени отклонения конкретных экосистем от этого эталонного варианта и выяснения причин этих отклонений. Четкие разграничения потенций экосистемы и ее позиций в конкретных условиях позволяют объяснить такие сложные процессы как неоднонаправленное развитие, несогласованные изменения разных подсистем экосистемы, неопределенность конечной стадии, формирование огромного числа «завершающих» стадий развития экосистем в сходных внешних условиях и прочие особенности развития [69, 71, 95].
Основные положения экосистемной концепции сукцессий и климакса сформулированы, исходя из представлений о потенциях экосистем. Далее, при обсуждении взглядов разных авторов, мы пытались понять, какие построения сделаны, исходя из представления о потенциях экосистем, а какие — на основе учета их позиций, или эти понятия (явления) не различаются.
Эти положения следующие:
1. Экосистема есть множество популяций видов разных трофических групп (составляющих биоту экосистемы) в процессе взаимодействия между собой и преобразования абиотических компонентов среды в конкретном местообитании.
2. Сукцессия — процесс формирования (первичная сукцессия) или восстановления (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на до-
стижение ими полной реализации потенций в конкретном местообитании.
3. Климакс — процесс поддержания устойчивых потоков поколений в популяциях всех видов био-ты, экологические потребности которых полностью реализуются при достижении экосистемой динамически равновесного состояния в конкретном местообитании.
4. Собственное время сукцессии — это время от начала развития экосистемы до перехода ее в климаксовое состояние. Собственное время сукцессии можно определить лишь при условии ее беспрепятственного осуществления, т.е. при спонтанном развитии экосистемы. Такой тип развития экосистемы получил название «аутогенная сукцессия» [35, 81, 96].
5. Собственное пространство экосистемы формируется в ходе аутогенной сукцессии и полностью проявляется в климаксовом состоянии. Собственное пространство экосистемы есть результат формирования и взаимодействия популяционных мозаик ключевых и подчиненных видов в ходе аутогенной сукцессии от начального состояния до достижения климаксового состояния.
6. Движущая сила аутогенной сукцессии — сре-допреобразующая деятельность популяций ключевых видов, в результате которой формируется биотически обусловленная гетерогенная среда экосистемы, что приводит к постоянному увеличению экологической емкости экосистемы и, как следствие, к возрастанию экологического и таксономического разнообразия. Увеличение гетерогенности среды экосистемы от начальных этапов сукцессии к завершающим этапам и климаксу уменьшает значимость конкурентных и увеличивает значимость комплементарных и мутуалисти-ческих отношений в организации экосистемы. Спонтанная средопреобразующая деятельность ключевых видов определяет магистральную модель аутогенной сукцессии — модель насыщения (satiation).
7. Относительная автономность биоты климак-совой экосистемы от среды и ее активная средопреобразующая функция достигается в результате активизации структурно-динамических и вещественно-энергетических процессов в ходе автогенных сукцессий.
ОБСУЖДЕНИЕ
Экосистема
Учение о сукцессиях и климаксе возникло около ста лет назад, и было разработано применительно к растительным сообществам [77]. Это вполне объяснимо, поскольку представление об экосистемах [96] во времена Ф. Клементса только начало формироваться, а широкое распространение оно получило в середине XX в. в связи с все-
общим признанием общей теории систем [3, 7, 26] и большими успехами количественной экологии [35].
Именно с середины XX в. стало совершенно ясно, что с вещественно-энергетических позиций применение понятия «сукцессия» к отдельному компоненту экосистемы не имеет смысла, поскольку преобразование энергии протекает в пищевых цепях и образуемых ими пищевых сетях, которые составляют популяции видов, относящихся к разным трофическим уровням. В связи с этим, познание механизмов сукцессий невозможно без согласованного изучения взаимоотношений популяций видов разных трофических уровней, как с вещественно-энергетических, так и структурно-динамических позиций, поскольку вещественно-энергетические процессы реализуются в потоках поколений популяций видов, формирующих биоту экосистемы.
Более сложно процесс осознания того положения, что объектом сукцессии выступает экосистема в целом, происходил со структурно-динамических позиций. И это положение до сих пор не стало общепринятым, несмотря на то, что еще Сукачев, разрабатывая основы биогеоценологии, писал, что понятие «климаксное состояние» нужно относить не только к растительности, но и к животному населению и к почве, т.е. воспринимал климакс как экосистемное понятие [36]. Сходные представления были высказаны Роде [47], который полагал, что почвообразовательный процесс не является самостоятельным, и саморазвитие почвы может иметь место лишь как часть саморазвития биогеоценоза.
Осознание биоты экосистемы как структурно-динамического единства стало возможным только с позиций популяционной биологии [12; 19, 42, 49, 50, 54, 56, 57, 60, 65, 86 94, 99] когда весь живой покров Земли стали рассматривать как множество сосуществующих и взаимодействующих популяций. Это позволило дать ответы на вопросы: как с позиций популяционной биологии охарактеризовать экосистему; как отличить климаксовую и сукцессивную экосистемы; как определить минимальный размер пространства, в котором может устойчиво существовать климаксовая экосистема?
Если живой покров можно рассматривать как множество взаимодействующих популяций, а биоту экосистемы — как элемент живого покрова той или иной территории, то первым шагом в ответе на перечисленные вопросы может быть выбор наименьшей популяционной единицы, формирующей биоту экосистемы. В популяционной биологии разработана (и продолжает разрабатываться) иерархия популяционных единиц [33, 60, 67]. В настоящее время с экологических позиций в качестве наименьшего объекта в иерархиче-
ском ряду популяционных единиц можно рассматривать элементарную популяцию. В демографии растений она получила название элементарная демографическая единица (ЭДЕ), и определена как множество особей одного вида, необходимое и достаточное для устойчивого потока поколений в минимально возможном пространстве [53, 57]. Эта единица может быть охарактеризована:
1) временем жизни одного поколения (или длительностью онтогенеза особи); 2) минимальным пространством, необходимым для устойчивого потока поколений; 3) специфической или экологической по Одуму [34] плотностью (числом или массой особей в чистой заросли, приходящейся на единицу площади или объема); 4) специфическим размещением в пространстве («популяционный узор» или «популяционная мозаика») [106]. Подобная единица в зоологии получила название «минимальная жизнеспособная популяция» [18].
Перечисленные параметры характеризуют дефинитивные популяции [66], т.е. такие, в которых вследствие полной реализации потенций осуществляется устойчивый поток поколений, в отличие от сукцессивных популяций, где п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.
Источник